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作为世界领先的全科学领域学术出版社，细胞出版社特与“中国科学院青年创新促进会”合作开设“青促会述评”专栏，以期增进学术互动，促进国际交流。

年第四十七期（总第84期）专栏文章，由中国科学院水生生物研究所副研究员俞丹，就CurrentBiology中的论文发表述评。

动物的集体行为研究是一个非常有趣且复杂的话题。非洲草原上肆意奔腾的马群，天空中成群结队翱翔的鸟群，铺天盖地迎面而来的昆虫，当然还有翻涌追逐的鱼群都是集体行为研究的典型代表。动物集体发生的同步行为不仅可以帮助它们有效躲避捕食者，增加生存率，同时也能为自身获得更多的捕食机会。尽管行为学家对众多集体行为的现象和机制进行了研究和解析，但自然条件下的捕食者-猎物互作研究还未大规模展开，已有的少数研究主要集中在猎物的响应和适合度分析。在捕食者攻击的情况下，猎物产生的集体行为的功能以及反过来对捕食者具有什么样的影响，还鲜少被研究。

近日，德国莱布尼茨淡水生态与内陆渔业研究所CarolinaDoran博士所在团队利用墨西哥蒂帕市附近含硫化物的泉水生态系统，以栖息其中的两种捕鱼鸟类（翠鸟绿鱼狗，Chloroceryleamericana；大食蝇霸鹟，Pitangussulphuratus）和鱼类野花鳉(Poeciliasulphuraria)为例，发现了野外条件下鱼类集体行为的反捕食作用。研究发现，当捕食者鸟类接近或攻击鱼群时，最靠近捕食者的鱼率先潜水，并用尾鳍摆动来扰乱水面，相邻个体会立刻产生同样的行为，由此产生的水面扰动就会像波浪一样远离捕食者，这样的波可以称为鱼波（fishwaves，图1E）。研究者通过录像对这些鱼波的特征进一步分析发现，鱼波的间隔长度显著小于随机生成的间隔长度，且间隔长度不随间隔数的变化而变化（图2）。

▲图1集群的猎物和鸟类捕食者。

在含硫化氢泉水的栖息地(A)，野花鳉(Poeciliasulphuraria)在水面聚集成群(D)。在被捕食者鸟类攻击时，例如绿鱼狗(Chloroceryleamericana,B)和大食蝇霸鹟(Pitangussulphuratus,C)，野花鳉会集体潜水(E)，从而产生显而易见的表面波。摄影JulianeLukas

▲图2波的间隔长度。

在鸟类攻击后产生的一系列波中，时间间隔长度(条形图显示平均值标准差)不随间隔数变化而变化(5次攻击产生的n=波间隔)。虚线表示平均间隔长度(3.6s)。

两种捕食者鸟类（绿鱼狗和大食蝇霸鹟）发起攻击后产生的鱼波特征具有明显的物种特异性。绿鱼狗比大食蝇霸鹟产生更多的鱼波数(图3A)，且攻击后的等待时间更长(图3B)，因此大食蝇霸鹟的攻击频率更高(图3C)，但两个物种具有相似的鱼类捕获率(图3D)。对于绿鱼狗来说，研究者们发现攻击后的等待时间随着攻击后鱼波数的增加而显著增加(图3E)，但捕获成功率不受鱼波数的影响(图3F)。

▲图3鱼波及其对鸟类捕食行为的影响。

当被捕食者鸟类攻击时，野花鳉会做出集体潜水的反应。数千条鱼集体潜水看起来就像是水面上的水波。我们发现两种常见捕鱼鸟类，绿色的翠鸟绿鱼狗和大食蝇霸鹟，攻击后产生的鱼波特征具有种特异性差异，包括鱼波数(A)，攻击后的等待时间(B)，攻击频率(C)和捕获率(D)。对于绿鱼狗的攻击，我们进一步发现它们经历的鱼波数越多，等待下一次攻击的时间则越长(E)，但不会影响其成功率。A-D图中的条形图包括四分位数范围的中位数和种间统计差异。E和F中的虚线表示原始数据的模型预测回归拟合值。

随后，为了验证鱼波导致捕食者鸟类攻击后等待时间延长的假设，研究者们进一步利用弹弓产生的实验性射击来研究对鸟类捕食行为的影响，这种实验性射击与绿鱼狗的攻击类似，可引发相似的鱼波特征（图4A）。结果发现，实验性射击产生波的情况下，大食蝇霸鹟发起下一次攻击的平均等待时间近乎翻倍(对照组：21.9s，实验组：42.9s)，支持了捕食者鸟类攻击后波的发生和等待时间延长之间的因果联系。同样，大食蝇霸鹟攻击后的等待时间随着攻击后波数的增加而显著增加(图4C)，且其捕获成功率随着波数的增加而降低(图4D)。此外，研究者们发现与没有波的对照组相比，大食蝇霸鹟在波存在时会更频繁地更换栖木。

▲图4绿鱼狗攻击或实验性射击引起的鱼波特征及其对鸟类捕食行为的影响。

(A)根据定制跟踪算法获得的平均波前速度(“波速”)和大于1平方米的波覆盖面积(“波大小”)。绿鱼狗攻击产生的波和我们用弹弓在水面上射击小物体产生的波一样多。绿鱼狗攻击和实验性射击产生的波的速度和面积都没有区别。图中每个点表示由绿鱼狗攻击(绿色)或实验射击(灰色)发起的单个波。(B)通过将小物体射入鱼群(射击组)或靠近鱼群(对照组)，我们可以选择性地诱导出波。(C)在实验性射击诱导波时，我们发现大食蝇霸鹟会显著增加等待时间。与图3E中对绿鱼狗的观察结果相似，经历的波数越多，它们在发动下一次攻击之前等待的时间就越长。(D)在大食蝇霸鹟中，攻击成功率随着观察到的波数的增加而减少。C和D中的虚线表示原始数据的模型预测回归拟合值。

总的来说，鱼类集体行为产生的波不仅降低了捕食者的攻击频率和捕食成功率，同时长期的进化也使鸟类适应了这种波的存在，聪明的鸟类也会等到风平浪静时再次伺机而动。不得不说，鱼群集体潜水产生的波具有很好的反捕食效果，体现了集体行为的智慧。当然，从感官层面来说，鱼类集体潜水的行为可能只是造成了捕食者的“困惑效应”（Confusioneffect），抑或是一种感知广告。未来还需要更多的研究来回答这些功能的相对重要性，以及参与集群行为的个体数量是否会影响捕食者的反应。上述工作于12月22日发表在CellPress旗下旗舰刊CurrentBiology上。

论文摘要

近年来，动物的集体行为引起了极大

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